12月5日，《科學》（Science）雜志在線發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所毛方園、王元青與美國自然歷史博物館孟津等學者關于早白堊基干獸類李氏源掠獸的研究成果：在下孔類脊椎動物演化中，曾經是一體化的聽覺和咀嚼結構，受各自基因機制的調控，在獸類哺乳動物中分別適應自然選擇以提高聽覺和咀嚼的效率，呈模塊式趨離演化；李氏源掠獸完好地展現了兩個模塊在基干獸類中演化分離節點的表型特征；分離的聽覺和咀嚼模塊，增強了它們的可變異性或可演化能力，成為獸類哺乳動物輻射演化可能的內在驅動因素之一。

模塊演化是演化生物學和發育生物學相結合的一個概念。生物體可在不同層次上分解為小的形態、發育或者功能單元；它們在發育和基因調控上相對獨立，在演化中可具不同變異速率；同時具有保守性，通常能夠在不影響其它模塊形態功能的情況下，獨立地接受自然選擇的作用。脊椎動物的前肢是一個同源模塊演化的例子，可以進化成翅膀、鰭或人類的手，但并不影響其它部分，如后肢的形態及功能。研究者提出，哺乳動物下頜和聽骨是一個特別的模塊演化例子。其獨特性在于，該演化兼具同源模塊的多樣化和功能特異化等特性，且從一個復合形態功能一體化的復雜結構，逐步演化成兩個形態和功能完全獨立的器官模塊。

研究者基于早白堊熱河生物群（陸家屯層）中三維立體保存的六件標本，利用顯微斷層掃描（CT）和三維立體重建等方法，建立了一個對齒獸的新屬種：李氏源掠獸，紀念文章的作者之一、于今年十月逝世的中國早期哺乳動物研究奠基人之一李傳夔。研究者認為，標本的埋藏形態均顯示這些動物死于憩息狀態，化石也基本沒有受到后期擾動，其中成對保存的標本，可能體現了基干獸類的某種社會行為。李氏源掠獸同屬種、同個體的齒列、頜骨、磨痕等證據均表明，該動物在咬合咀嚼過程中，下頜除了開合運動，也具有橫向移動和沿長軸方向的轉動。下頜咀嚼時的多向運動過程，很可能是導致獸類中耳聽骨與齒骨、麥氏軟骨的脫離的選擇壓力之一。

形態解剖學、發育生物學、遺傳學的大量研究，早已提出哺乳動物的聽骨（錘骨，砧骨，外鼓骨）和爬行動物的齒骨后骨（關節骨，前關節骨，方骨，隅骨）具有同源關系。近年來的研究，更進一步表明，這些骨骼在各個類群的早期發育過程中，受到相同基因機制的調控；這些機制，甚至可以追溯到魚類下頜的發育。近二十年中國遼西地區發現的中生代哺乳動物中，爬獸等的骨化麥氏軟骨、遼尖齒獸等的聽骨，提供了從下頜中耳到典型哺乳動物中耳之間演化過渡模式的證據。但在過渡型中耳中，聽骨雖然脫離了齒骨，但仍與骨化的麥氏軟骨緊密絞合，后者與齒骨相連；因此，聽覺和咀嚼的功能尚未完全分開，相互還有影響。李氏源掠獸的多件標本首次展示一個關鍵特征，即聽骨與麥氏軟骨之間無骨質鏈接，代表了哺乳動物演化中聽覺與咀嚼模塊分離的關鍵節點，彌合了過渡型中耳和典型哺乳動物中耳在演化過程中表型特征的空缺，在系統發育和特征演化上，代表了基干獸類中更為進步的一個演化階段。這個分離表型的確立，為發育生物學中有關哺乳動物中耳演化的模型和假說（如發育生物學中提出，在哺乳動物的個體發育早期，聽骨與下頜最后分離的機制，在于麥氏軟骨的斷裂），提供了演化時間上和表型上的參考與驗證。從形態功能上來說，分離的聽覺和咀嚼模塊，消除了兩者之間互相干擾的物理制約因素，增加了兩個模塊演化和多向適應的可能性；聽覺器官具備了向高靈敏度高頻聽力發展的潛力，咀嚼器官也獲得了牙齒和咬合方式多樣性演化以攝取不同食物的可能性。

得益于高精度CT掃描的結果，李氏源掠獸還展示了基干獸類（甚至是所有已知中生代哺乳動物中）聽骨近乎完整的形態學特征，為哺乳動物聽骨演化進一步的深入研究提供了可信的化石依據。尤其特別的是，除了所有哺乳動物都具有的鐙骨、錘骨、外鼓骨和砧骨外，李氏源掠獸的聽骨還保留了上隅骨。自從遼尖齒獸、阿霍氏樹賊獸聽骨研究提出了存在上隅骨的可能性以來，越來越多的證據表明，上隅骨在哺乳動物早期的演化中進入到了中耳。李氏源掠獸提供了迄今為止最為可信的上隅骨三維證據，在三尖齒獸-獸類一支的基干類型中，上隅骨呈片狀結構，前突殘存于外鼓骨與錘骨之間，后部跟錘骨一起，與砧骨形成前后向關節。而上隅骨在基干獸類中的存在，也給古哺乳動物研究和現代發育生物學提出了一個挑戰：這塊聽骨是在哺乳動物的演化中直接丟失了或以何種方式融合于某部，以導致現生種類的中耳中上隅骨缺位？更多相關化石的發現以及更細致的發育生物學研究也許能夠回答這個問題。而與中耳聽骨緊密相關的內耳，作為聽覺器官的重要部分，在三尖齒獸-獸類一支中也體現了獨特的演化結構。和現生的獸類和單孔類比，這支具有次生骨板的耳蝸管直線向顱基中部的伸長，耳蝸周圍富集網狀靜脈；李氏源掠獸耳蝸管的長度和寬度甚至到了巖骨的極限，其體積相對于腦顱比例上顯得更大，幾乎到了極限，可算是哺乳動物耳蝸不同伸長方式的一個演化“實驗”；在一定程度上，它支持了獸類耳蝸的螺旋結構，是在巖骨有限的空間中延長耳蝸管更可行的適應演化方向。無論如何，基干獸類（包括人類）在各種實驗中增強了它們的可變異性或可演化能力，最終成功成為主導地球生態系主角之一。

該研究得到國家自然科學基金、中科院戰略性先導科技專項（B類）、中科院青年創新促進會的基金資助，朝陽濟贊堂博物館給予了大力支持。

圖1. 李氏源掠獸（Origolestes lii）模式CT-重建（毛方園 供圖）

圖2. 李氏源掠獸(Origolestes lii)牙齒形態、磨蝕細節和咬合運動關系（毛方園 供圖）

圖3. 李氏源掠獸中耳、內耳、麥氏軟骨的形態和解剖學位置。H, 箭頭指向聽骨與麥氏軟骨分離點。I，箭頭指向遼尖齒獸過渡型中耳聽小骨和麥氏軟骨的骨連結（毛方園 供圖）

圖4. 李氏源掠獸內耳結構與腦腔形態及相對關系（A-I），以及與單孔類（J）、有袋類（K）的比較。黃色為內耳結構的內模，藍色為內耳相關血管系統（毛方園 供圖）

圖5. 哺乳動物（獸類）聽覺和咀嚼形態功能模塊式演化分離示意圖（毛方園 供圖）

圖6. 李氏源掠獸生態環境和陸家屯動物群重建（趙闖繪）

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